CHRYSOPHYCÉES

CHRYSOPHYCÉES

Les Chrysophycées sont des algues unicellulaires indépendantes ou vivant en colonies. Elles forment rarement un thalle de structure simple; leurs cellules possèdent un ou plusieurs plastes jaunes ou bruns (du grec 﨑福羽靖礼﨟, or). Cette couleur est due à l’abondance des xanthophylles (lutéine, fucoxanthine, diadinoxanthine) et à des caroténoïdes ( 廓-carotène) masquant les chlorophylles a et c. Les réserves sont constituées par des matières grasses et par un polyholoside, la chrysolaminarine (appelée autrefois leucosine ou chrysose), substance très voisine de la laminarine des Phéophycées. Les Chrysophycées sont toujours dépourvues d’amidon.

La multiplication se fait par division végétative ou par zoosporulation: une cellule quelconque se transforme en zoosporocyste en augmentant un peu sa taille et donne alors des zoïdes flagellés. Il n’y a jamais de sporocystes ou de gamétocystes spécialisés comparables à ceux des Phéophycées. Les phénomènes sexuels, fort rarement signalés, sont de nature isogamique.

En période de repos, la formation endogène de kystes siliceux, globuleux, percés d’un pore obstrué par un bouchon, est caractéristique des Chrysophycées (fig. 1). Les kystes ou statospores se forment ainsi à l’intérieur de la cellule, autour du noyau et des plastes. Lors de leur germination, les statospores donnent un ou deux zoïdes flagellés, plus rarement amiboïdes, qui reproduiront ensuite l’algue initiale. La présence de ces statospores permet d’assurer que diverses formes incolores, dépourvues de plastes (Anthophysa par exemple) sont des Chrysophycées.

Les Chrysophycées sont surtout des organismes du plancton et du nanoplancton des eaux douces ou salées: les Coccolithophoracées sont un élément important du plancton marin; les formes dulçaquicoles se rencontrent dans les eaux du monde entier, mais surtout dans les eaux fraîches du printemps et de l’automne.

1. Étude cytologique d’une Chrysophycée: Synura

Les cellules piriformes sont réunies par leurs bases effilées en une colonie libre, mobile, de huit à trente-deux individus ou même davantage (fig. 2). Chaque cellule est entourée d’une fine membrane plasmique revêtue d’écailles siliceuses imbriquées. De l’apex de la cellule partent deux flagelles légèrement inégaux: le plus long, onduleux, montre au microscope électronique de fins poils (mastigonèmes) disposés en manchon tandis que le second, plus court et plus rigide, est nu; sa base porte un épaississement, le photocepteur. De plus, les flagelles présentent de fines écailles annulaires, non siliceuses.

Deux plastes pariétaux jaunes revêtent les flancs de la cellule. À sa partie supérieure se trouvent un noyau et un corps parabasal ou corps de Golgi; à sa partie inférieure, des vacuoles pulsatiles et un globule réfringent d’aspect laiteux: la vacuole à chrysolaminarine. De plus, les colorants vitaux révèlent, vers l’apex cellulaire, de petits corps colorables sous-cuticulaires. Dans le voisinage du noyau, les mêmes colorants mettent en évidence des corps physoïdes.

Ces caractères cytologiques se retrouvent chez toutes les Chrysophycées, avec des variations suivant les espèces et les genres. Le plus souvent, les écailles siliceuses font défaut ainsi que le photocepteur. Très souvent aussi, les vacuoles contractiles sont apicales et il n’est pas rare d’observer un stigma rouge sur le bord d’un plaste. Dans quelques rares espèces, les plastes portent des pyrénoïdes.

2. Types d’organisation

Comme les autres grands phylums d’algues, les Chrysophycées présentent divers types d’organisation (fig. 5).

Le type monadoïde ou flagellé est caractéristique de la grande majorité des Chrysophycées. Les cellules, solitaires ou coloniales, libres ou fixées, possèdent un ou deux fouets pourvus ou non de mastigonèmes, mais offrant toujours la même structure (en section transversale, une gaine unique avec deux fibrilles axiales et neuf fibrilles périphériques doubles): un seul fouet avec mastigonèmes latéraux (Chromulina ); deux fouets, l’un court et nu, l’autre allongé et pourvu de mastigonèmes (Ochromonas ); deux fouets nus et égaux (Isochrysis ); deux fouets nus et un pseudo-fouet souvent enroulé en hélice, l’haptonema qui, à la différence des fouets véritables, est dépourvu de fibrilles axiales et possède une triple membrane entourant six ou sept fibrilles périphériques simples (Chrysochromulina ); un seul fouet à mastigonèmes entouré d’une fine collerette cytoplasmique servant à la capture des proies (craspédomonadien).

Dans le type rhizopodique , les cellules émettent des pseudopodes comme les amibes, pseudopodes permettant la capture et l’ingestion de proies. De nombreuses Chrysophycées monadoïdes peuvent perdre leurs fouets et s’entourer d’une gaine mucilagineuse homogène ou structurée; elles appartiennent au type palmelloïde . Elles conservent leurs vésicules contractiles et peuvent se multiplier soit végétativement, soit par émission de zoïdes. Certaines espèces demeurent toute leur vie à ce stade, mais conservent la possibilité de donner des zoospores flagellées.

Dans le type coccoïde , les cellules solitaires ou vivant en colonies sont entourées d’une membrane ferme et définie. Ces cellules immobiles se multiplient par autospores (telles les Chlorophycées Chlorococcales) ou par zoïdes flagellés.

Dans le type filamenteux ou thalloïde , les cellules, du type coccoïde, sont réunies soit en filaments simples unisériés, soit en filaments plurisériés, soit en arbuscules ramifiés, soit enfin en thalle aplati pseudoparenchymateux mono- ou pluristromatique. La multiplication se fait par zoïdes flagellés.

3. Classification

La classe des Chrysophycées qui renferme environ deux cents genres et plus de mille espèces peut se diviser en quatre sous-classes suivant le type des cellules flagellées: les Acontochrysophycidées , formes sans cellule flagellée, à zoospores amiboïdes sans fouet; les Isochrysophycidées , cellules flagellées à deux fouets identiques sans mastigonèmes et parfois avec haptonéma; les Hétérochrysophycidées , cellules flagellées à un seul fouet ou à deux fouets inégaux et différents, l’un nu, l’autre avec mastigonèmes; les Craspédomonadophycidées , cellules le plus souvent incolores et possédant un fouet axial entouré d’une collerette cytoplasmique.

Acontochrysophycidées

Dans ce groupe peu ou mal connu (fig. 3) se rencontrent des formes filamenteuses (Sphaeridiothrix ), des formes fixées en coussinets pluricellulaires (Phaeoplaca ), des formes coccoïdes (Stichogloea ), des formes palmelloïdes (Chrysosaccus ), des formes amiboïdes nues, solitaires (Rhizochrysis ) ou coloniales (Chrysarachnion ), ou enfermées dans des logettes cellulosiques (Stylococcus ).

Isochrysophycidées

Les cellules, le plus souvent solitaires, possèdent deux fouets lisses et parfois un haptonéma (fig. 4). Dans ce groupe se placent les Prymnesium marins ou saumâtres qui intoxiquent et tuent les poissons qui les ingèrent; les Phaeocystis , formes coloniales palmelloïdes, en globules gélatineux de 2 à 3 mm de diamètre abondants dans le plancton marin. Il faut encore placer ici la grande famille des Coccolithophoracées. Les corpuscules calcaires ou coccolithes qui ornent la membrane cellulaire ont des formes très variées et souvent très belles. On retrouve ces coccolithes fossiles en masse dans la craie. Le microscope électronique a révélé l’extraordinaire variété morphologique de ces organites. Cette sous-classe est souvent considérée comme une classe indépendante appelée Haptophycées, Isochrysophycées ou Prymnésiophycées.

Hétérochrysophycidées

Elles groupent la grande majorité des formes monadoïdes à un fouet (Chromulinales) ou à deux fouets inégaux (Ochromonadales). Dans chacun des ordres se retrouvent les autres types structuraux pseudoparenchymateux, coccoïde (fig. 3).

Citons simplement dans les Chromulinales les genres monadoïdes Chromulina , Chrysococcus (forme à logette) et la série très curieuse des Pédinellacées, telles que Pedinella , Palatinella , qui possèdent autour du fouet une couronne de tentacules. Ces algues, par leur structure, se rapprochent des Craspédomonadophycidées. L’Hydrurus , si commun dans les eaux froides des torrents montagnards où il forme des masses brunes et flottantes de gelée, irrégulièrement ramifiées, est une Chromulinale palmelloïde à croissance polarisée.

Parmi les Ochromonadales à deux fouets hétéromorphes se rencontrent les Ochromonas monadoïdes solitaires, les Dinobryon à cellules ochromonadoïdes contenues dans des cornets cellulosiques et souvent groupées en colonies régulières, les Synura et les Mallomonas à revêtement d’écailles siliceuses, les Pseudokephyrion (fig. 1) à petite logette, les Dendromonas incolores à cellules flagellées groupées en arbuscule buissonnant et enfin des formes à thalles ramifiés, tels Apistonema ou Phaeothammion dont les zoïdes sont bi-flagellés.

Les Silicoflagellés marins (Distephanus ) unicellulaires libres ont un squelette siliceux tubuleux de forme géométrique et possèdent de nombreux plastes jaunes. Il semble logique, malgré l’absence de kystes siliceux typiques, de les placer au voisinage des Chromulinales.

Craspédomonadophycidées

On les appelle encore Craspédomonadines ou Choanoflagellés. Les cellules ont une cytologie et une structure fine très proche de celle des choanocytes des éponges (fig. 5). Ce groupe renferme surtout des formes incolores; un ou deux genres marins (Stylochromonas et peut-être Microsportella ) ont cependant des plastes jaunes. La famille des Pédinellacées de l’ordre des Chromulinales présente une morphologie qui rappelle déjà celle des Craspédomonadines.

Parmi les Choanoflagellés, certains ont une collerette simple, d’autres une collerette double. Il existe des genres solitaires, unicellulaires et nus (Monosiga ) ou loriqués (Salpingoeca ); des formes coloniales nues (Desmarella ); enfin des genres coloniaux loriqués: Stelexomonas et Polyoeca.

Les Phalansterium , à collerette très réduite, sont très voisins des Craspédomonadines.

Les travaux sur l’ultrastructure des Choanoflagellés montrent que ces organismes diffèrent des Chrysophycées par la structure du flagelle, les racines flagellaires et les mitochondries. De ce fait, les Craspédomonadines sont à ranger dans le règne animal, parmi les Zoomastigophora sous le nom de Choanoflagellida .

4. Relations phylogénétiques

De nombreux kystes siliceux de Chrysophycées se retrouvent dans le Crétacé. Les coccolithes fossiles sont abondantes dès le Trias, mais existaient peut-être déjà à l’ère primaire. Ces données paléontologiques sont insuffisantes pour retracer l’histoire évolutive des Chrysophycées. Pourtant, il faut remarquer que la cytologie et la morphologie permettent de supposer que certains champignons Phycomycètes, certains Rhizopodes et Héliozoaires, et les algues Phéophycées pourraient avoir la même origine que les Chrysophycées. De même, la grande ressemblance cytologique des Craspédomonadines et des choanocytes des éponges pourrait peut-être faire supposer que Spongiaires et Chrysophycées ont une origine commune.

Encyclopédie Universelle. 2012.